Биология - Кембрийский взрыв - Палеонтологические свидетельства

09 февраля 2011


Оглавление:
1. Кембрийский взрыв
2. Источники информации
3. Палеонтологические свидетельства
4. Выводы
5. Возможные причины «взрыва»



В этом разделе основные свидетельства упорядочены по времени формирования тех отложений, в которых они были обнаружены, поскольку датировка является центральным вопросом при изучении Кембрийского взрыва. При этом следует помнить о неоднозначности хронологии ископаемых, относящихся к этому периоду.

Обзор находок начинается со времени, задолго предшествующего Кембрию и заканчивается в раннем Ордовике, поскольку существует мнение, что формирование основных типов современной фауны началось до и закончилось после Кембрия.

Данные молекулярной филогенетики

До сих пор продолжаются дебаты относительно хронологической интерпретации данных молекулярной филогенетики:

  • По результатам исследований 1996 года были сделаны следующие выводы:
    • В «семейном древе» организмов первичноротые отделились от вторичноротых около 1 млрд лет назад — вдвое раньше кембрия;
    • Некоторое время спустя внутри группы вторичноротых хордовые отделились от иглокожих;
  • Более позднее исследование 1998 года обнаружило пробелы в работе 1996 года. Согласно новым данным, первичноротые отделились от вторичноротых позднее — около 670 млн лет назад, а хордовые отделились от иглокожих около 600 млн.лет назад.
  • Анализ, проведенный в 2003 году , привел к заключению, что первичноротые и вторичноротые разошлись ещё позднее — 582 ± 112 млн лет назад.
  • Исследование, опубликованное в апреле 2004 , привело авторов к выводу, что последний общий предок билатеральных животных возник в интервале от 656 до 573 млн назад.
  • В исследовании ноября 2004 года делается вывод, что все три предыдущих результата были ошибочны и что первичноротые и вторичноротые разошлись гораздо раньше — между 976 ± 190 млн лет назад.

В любом случае, данные молекулярной филогенетики говорят о том, что формирование основных типов животных было весьма длительным процессом, далеко выходящим за рамки 10 млн лет «Кембрийского взрыва».

Докембрийские следы многоклеточных

Существуют как косвенные, так и прямые палеонтологические свидетельства того, что многоклеточные организмы впервые возникли задолго до начала Кембрия.

Упадок бактериальных матов

Докембрийский строматолит
Современные строматолиты. Западная Австралия.

Строматолиты представляют собой, в частности, окаменелые останки бактериальных матов — колоний фотосинтезирующих микроорганизмов, главным образом — цианобактерий. Бактериальный мат является не отдельным организмом, а колонией организмов, формирующих практически замкнутую экосистему. В настоящее время такие колонии занимают лишь экстремальные экологические ниши, такие как лагуны с крайне соленой морской водой, поскольку из областей с более мягкими условиями они вытеснены поедающими их беспозвоночными.

Строматолиты составляют важную часть окаменелостей, начиная со времени около 3 млрд лет назад. Их расцвет приходится на период в 1,25 млрд.лет назад, после чего они стали приходить в упадок. К началу Кембрия такое сокращение составило уже около 20 %.

Наиболее распространенным объяснением упадка является предположение о том, что микроорганизмы, входящие в состав бактериальных матов, стали жертвами поедания со стороны других животных. Это предположение подтверждается наблюдаемыми антикорреляциями между разнообразием и численностью строматолитов — с одной стороны и богатством морской фауны — с другой. Так, повторный упадок строматолитов пришёлся на поздний Ордовик — сразу после очередной «вспышки» разнообразия и численности морской фауны. В ходе Ордовикско-Силурийского и Пермско-Триасового вымираний вновь наблюдалось восстановление строматолитов — с последующими упадками по мере восстановления морской фауны.

Развитие средств защиты у акритархов. Раннее хищничество

Акритархи — это окаменелые остатки ископаемых неопределенной природы, как правило — оболочки цист одноклеточных и многоклеточных водорослей. Впервые они обнаруживаются в отложениях, датируемых периодом в 2 млрд лет назад.

Около 1 млрд лет назад произошёл резкий рост в их численности, разнообразии, размерах, анатомической сложности и, особенно, в количестве и видах колючек. Численность архитархов резко сократилась в ходе глобального оледенения, однако впоследствии восстановилась с достижением максимального разнообразия уже в палеозое.

Их исключительно колючие формы, относящиеся к периоду 1 млрд лет назад, могут свидетельствовать о существовании уже тогда хищников, достаточно крупных, чтобы раздавливать их или заглатывать целиком. Другие группы небольших организмов неопротерозоя также имеют те или иные средства защиты от хищников.

Следы, оставленные многоклеточными организмами

В Индии в составе отложений, датируемых периодом в 1 млрд лет назад, обнаружены окаменелости, которые могут являться следами организмов, двигавшихся через и сквозь мягкие породы. Найденные следы оставлены, очевидно, непосредственно под слоем цианобактериальных матов, покрывавших морское дно. Исследователи заключили, что следы обязаны своим появлением перистальтике трехслойных многоклеточных размером до 5 мм — иными словами, животными, чей диаметр был сравним с диаметром земляных червей, и возможно, имевшими целом. Другие исследователи считают, что эти и подобные им находки старше 600 млн лет, были оставлены не живыми организмами, а физическими процессами.

Многоклеточные эмбрионы из Доушаньто

В отложениях формации Доушаньто обнаружены древнейшие образцы эмбрионов многоклеточных организмов. Эти ископаемые представляют собой шарообразные образования из разного числа клеток, без полости внутри, часто с остатками тонкой неклеточной пленки, окружающей многоклеточные шарики. Долгое время велась дискуссия относительно происхождения данных ископаемых.

Однако обнаружение в 2007 году эмбрионов, окруженных сложно устроенной оболочкой, свидетельствует о том, что окаменелости в Доушаньто — не что иное, как покоящиеся яйца многоклеточных беспозвоночных. Более того, стало ясно, что часть акритархов, обнаруженных в более ранних породах Доушаньто, в действительности представляют оболочки таких эмбрионов

Другое ископаемое из Доушаньто — Vernanimalcula — рассматривается рядом ученых как останки трехслойного билатерального организма, имевшего целом, то есть животного столь же сложного, как дождевые черви или моллюски. Несмотря на сомнения в органической природе этих ископаемых, поскольку все 10 найденных образцов Vernanimalcula имеют одинаковые размер и конфигурацию, маловероятно, чтобы подобное однообразие было результатом неорганических процессов.

В наиболее поздних отложениях Доушаньто также обнаружено резкое падение соотношения изотопов углерода C/C. Хотя это изменение является общемировым, оно не совпадает по времени с другими крупными событиями, такими как массовые вымирания. Возможное объяснение состоит в «цепной реакции» взаимосвязанной эволюции организмов и изменений химического состава морской воды. Многоклеточные организмы, активно поглощая углерод из воды, могли способствовать росту концентрации кислорода, растворенного в морской воде, в свою очередь, обеспечивая появление новых многоклеточных.

Эдиакарская фауна

Чарния
Kimberella
Сприггина
Cloudina

Многоклеточные ископаемые животные эдиакарского периода были впервые обнаружены в захоронении Эдиакарские холмы в Австралии, а затем и в отложениях из других регинов: Чарнвудский лес и полуостров Авалон. Эти ископаемые имеют возраст 610—543 млн лет. Большая их часть имела размеры в несколько сантиметров и была существенно крупнее своих предшественников. Многие из этих организмов не имеют аналогов ни с одним из видов, обитавших до или после эдиакарского периода. Высказывались предположения, что наиболее «странные» представители эдиакарской фауны должны быть отнесены к отдельному царстству — «Вендобионты». Именно к их числу относится Чарния — наиболее древняя из находок эдиакарского периода.

Однако некоторые эдиакарские организмы могут оказаться предшественниками более поздней фауны:

  • Kimberella, возможно, является ранним моллюском. Некоторые окаменелости содержат царапины, свидетельствующие о способе передвижения, схожем с таковым моллюсков кембрия;
  • Arkarua, возможно, была иглокожим, хотя и не имеющим некоторых признаков, характерных для более поздних иглокожих;
  • Сприггина, возможно, относится к трилобитам и, соответственно, членистоногим. Однако её тело имеет не билатеральную, а скользящую симметрию, характерную для вендобионтов;
  • Parvancorina, возможно, является наиболее вероятным кандидатом в ранние членистоногие. Однако у неё нет ног или сложной пищеварительной системы;
  • Cloudina — небольшое животное, выглядящее как стопка конусов, вставленных острыми концами друг в друга. Предположительно, Cloudina является общим предком многощетинковых червей, но вопрос о точной систематической принадлежности остается открытым. Это одно из первых животных, имеющих кальцинированную оболочку, то есть твёрдую часть тела.

Отверстия в раковинах Cloudina. Отбор в системе «хищник-жертва»

В ряде мест до 20 % окаменелостей Cloudina содержат отверстия диаметром от 15 до 400 мкм, оставленные хищниками. Некоторые Cloudina были повреждены несколько раз, что говорит об их способности переживать атаки. Очень схожие с Cloudina ископаемые Sinotubulites, обнаруживаемые в тех же захоронениях, вообще не содержат отверстий. Такая избирательность может свидетельствовать о существовании уже в эдиакарском периоде эволюционного отбора размерных классов, а также специализации жертв в ответ на хищничество, рассматриваемой как одна из причин Кембрийского взрыва.

Рост разнообразия следов, оставленных организмами

Окаменелые следы Rusophycus, оставленные трилобитами.

Наиболее ранние эдиакарские ископаемые, относящиеся к периоду 610—600 млн.лет назад, содержали только следы, оставленные стрекающими. Около 565 млн.лет назад появляются более сложные следы. Чтобы их оставить, организмам требовался кожномускульный мешок, а их общее строение — быть сложнее, чем у стрекающих или плоских червей.

Непосредственно перед началом Кембрия возникает множество новых следов, включая вертикальные норки Diplocraterion и Skolithos), а также следы возможных членистоногих. Вертикальные норки свидетельствуют о том, что червеподобные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Следы же Cruziana и Rusophycus говорят о существовании у непосредственных предшественников членистоногих экзоскелета, хотя возможно и не столь жесткого, как впоследствии.

Кембрийские ископаемые

Раковинная фауна

Ископаемый трилобит, древнейший представитель членистоногих

Ископаемые, известные как «раковинная фауна», были обнаружены в разных частях света и датируются концом венда и первыми 10 млн лет с начала Кембрия. К ним относится весьма разнообразная коллекция ископаемых: иглы, склериты, трубки, археоциаты, а также небольшие раковины, весьма напоминающие брахиопод и улиткоподобных моллюсков, хотя и очень маленьких.

Раннекембрийские трилобиты и иглокожие

Самые ранние кембрийские трилобиты обнаруживаются в отложениях, датируемых возрастом 530 млн лет, но уже тогда они были широко распространены по всему миру. Это позволяет предположить, что к этому моменту членистоногие уже существовали в течение какого-то периода.

Древнейшие иглокожие обнаруживаются примерно в это же время, хотя и имеются предположения о существовании иглокожих, либо их предшественников, уже в венде. Раннекембрийские Helicoplacus были сигароподобными вертикально стоящими созданиями длиной до 7 см. В отличие от современных иглокожих, они имели наружный спиральный пищевой желоб, вдоль которого пища двигалась ко рту, находящемуся сбоку.

Фауна Сириус Пассет

Наиболее распространенными ископаемыми гренландского захоронения Сириус Пассет являются членистоногие. Также имеется некоторое число организмов с твердыми частями тела: трилобиты, хиолиты/hyoliths, губки, брахиоподы. Полностью отсутствуют иглокожие и моллюски.

Наиболее странными организмами Сириус Пассет были Pambdelurion и Kerygmachela. Их длинное тело, состоящее их мягких сегментов, с парой широких «плавников» на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади делают их схожими с аномалокаридами. При этом наружные части верхней поверхности «плавников» имели рифленые поверхности, которые могут быть жабрами. Под каждым «плавником» имеется короткая бескостная нога. Такое строение позволяет связать их с членистоногими.

Чэнцзянская фауна

Haikouichthys — реконструкция
Аномалокарис — реконструкция
Hallucigenia — реконструкция

Эта фауна описана из нескольких мест обнаружения окаменелостей в районе Чэнцзян. Наиболее важным является Maotianshan shale — захоронение, в котором очень хорошо представлены окаменелости мягкотелых животных. Чэнцзяннская фауна относится к периоду 525—520 млн.лет назад — середине раннего Кембрия, на несколько миллионов лет позднее Sirius Passet и, по меньшей мере, на 10 млн лет раньше сланцев Бёрджес.

В окаменелостях обнаружены части тела древнейших хордовых:

  • Yunnanozoon  — древнейшее известное хордовое.
  • Myllokunmingia , возможно, крайне примитивное бесчелюстное
  • Haikouichthys, который может быть близок к миногам.
  • Vetulicola — небольшое плавающее животное с панцирем, покрывающим переднюю часть тела. Классификация до конца не определена: у него имеются парные просветы, которые могут оказаться примитивными жаберными щелями. Благодаря этому ряд исследователей относят его к вторичноротым, а возможно и к оболочникам. Другие исследователи считают Vetulicola членистоногим.

В этих же отложениях найдены представители групп, близких к членистоногим:

  • Аномалокарис — мягкотелый плавающий хищник, гигантский для своего времени.
  • Amplectobelua  был схож с Anomalocaris, хотя и имел меньший размер. Оба они рассматриваются как крупнейшие хищники своего периода.
  • Hallucigenia выглядит как длинноногая гусеница с шипами на спине, обитающая на морском дне.

Вероятно, эти организмы относятся к группе Lobopodia, к которой из современных групп принадлежат онихофоры.

Около половины чэнцзянских ископаемых являются членистоногими, часть которых обладала твердым, минерализованным экзоскелетом, как и большинство более поздних морских членистоногих. Лишь 3 % организмов обладали твердыми раковинами. Здесь также обнаружены представители многих других типов животных :

  • Губки;
  • Приапулиды;
  • Брахиоподы;
  • Щетинкочелюстные;
  • Стрекающие;
  • Гребневики;
  • Иглокожие,
  • Хиолиты,
  • Нематоды,
  • Форониды

Раннекембрийские ракообразные

Ракообразные — одна из трех современных групп членистоногих — двумя другими являются хелицеровые и трахейные. Четвертую — вымершую — группу представляли трилобиты.

  • Ercaia — небольшое ракообразное, обнаруженное в сланцах Maotianshan.
  • Мелкое ракообразное, относящееся к группе «phosphatocopid» найдено также в раннекембрийских отложениях Protolenus Limestone в Шропшире/Shropshire.

Сланцы Бёрджес

Marrella
Waptia
Pikaia — реконструкция

Сланцы Бёрджесс — первое из известных крупных захоронений кембрийского периода, открытое Уолкоттом в 1909 году. Повторный анализ ископаемых, выполненный Уиттингтоном и его коллегами в 1970-х, лег в основу книги Гулда «Удивительная жизнь», открывшей кембрийский взрыв для широкой публики.

Среди ископаемых сланцев Бёрджес наиболее распространены членистоногие, однако многие из них необычны и с трудом поддаются классификации:

  • Marrella — наиболее известная окаменелость, не относящаяся ни к одной из известных групп морских членистоногих.
  • Yohoia была мелким животным — бентосный организм, плававший непосредственно над океанским дном и использовавшим свои конечности, чтобы вытаскивать из ила, либо ловить своих жертв. Он мог относиться к «арахноморфам», группе членистоногих, включавшей хелицеровых и трилобитов.
  • Naraoia — мягкотелое животное, относимое к трилобитам из-за сходства конечностей.
  • Waptia, Canadaspis и Plenocaris имели щитки, подобно моллюскам. Неясно, связаны ли эти животные между собой, либо приобрели схожие черты в ходе конвергентной эволюции.
  • Pikaia напоминала современного ланцетника, и считалась древнейшим хордовым до открытия рыбоподобных Myllokunmingia и Haikouichthys в чэнцзянской фауне.
Opabinia — реконструкция
Wiwaxia — реконструкция

Кроме того, в захоронении представлены образцы экзотических организмов:

  • Opabinia. Это было мягкотелое животное с узким, сегментированным телом, парой ластоподобных конечностей на каждом сегменте с ножками под плавниками, кроме 3 сегментов, формировавших хвост. Имело пять стебельковых глаз, рот под головой, длинный гибкий хобот, растущий из-под головы и заканчивающийся шипастым «когтем». Opabinia относят к Lobopodia.
  • Anomalocaris и Hallucigenia впервые обнаружены в сланцах Бёрджес, но более ранние образцы найдены также в составе чэнцзянской фауны.
  • Wiwaxia, до сих пор найденная только в сланцах Бёрджес, имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она обладала чем-то, схожим с радулой, ранее наблюдавшаяся только у моллюсков. Некоторые исследователи полагают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатым червям.
  • Orthrozanclus, также обнаруженный в сланцах Бёрджес, имел длинные иглы, как и у Wiwaxia, небольшие пластинки брони, а кроме того — панцирь спереди, подобно Halkieria.
  • Halkieria имеет длинное тело с маленькими панцирными пластинами на каждом конце. Перекрывающиеся пластинки брони, покрывают оставшуюся часть верхней части тела — панцирь и пластинки брони состоят из карбоната кальция. Их окаменелые останки найдены почти на всех континентах в отложениях раннего и среднего Кембрия. Кроме того, в захоронениях мелкораковичной фауны обнаружено множество фрагментов, которые сейчас признаны частями брони Halkieria. Возможно, они были предшественниками брахиопод и Wiwaxia. Также предполагается, что Halkieria родственна моллюскам.
  • Odontogriphus известен почти по 200 образцам из сланцев Бёрджес. Это было плоское билатеральное животное до 12 см в длину, овальной формы, с брюшным U-образным ртом, окруженным мелкими выступами. В хорошо сохранившихся образцах есть свидетельства наличия радулы, что позволяет отнести Odontogriphus к моллюскам. Рядом ученых наличие радулы ставится под сомнение.

Возникновение новых экосистем и типов после Кембрия

Из-за крупного вымирания на границе кембрия и ордовика типичные для палеозоя морские экосистемы сформировались лишь в ходе последующего восстановления морской фауны. Наиболее ранние ископаемые, относящиеся к мшанкам, также впервые обнаруживаются в Ордовикском периоде — много позже «Кембрийского взрыва».



Просмотров: 13360


<<< Девонское вымирание
Маммализация териодонтов >>>