Биология - Нервная система - Сравнительная нейроанатомия
09 февраля 2011Оглавление:
1. Нервная система
2. Сравнительная нейроанатомия
3. Нейронауки
4. Интересные факты
Типы нервных систем
Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.
- Диффузная нервная система — представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ — реагирует все тело.
- Стволовая нервная система — некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод, а также многих других групп первичноротых — например, гастротрих и головохоботных.
- Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система — представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы — ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними — единый головной мозг или головогрудная нервная масса. У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума.
- Трубчатая нервная система характерна для хордовых.
Нервная система различных животных
Нервная система книдарий и гребневиков
Наиболее примитивными животными, у которых есть нервная система, считаются книдарии. У полипов она представляет собой примитивную субэпителиальную нервную сеть, оплетающую всё тело животного и состоящую из нейронов разного типа, соединённых друг с другом отростками, особенно плотные их сплетения образуются на оральном и аборальном полюсах тела. Раздражение вызывает быстрое проведение возбуждения по телу гидры и приводит к сокращению всего тела, в связи с сокращением эпителиально-мускульных клеток эктодермы и одновременно их расслаблением в энтодерме. Медузы устроены сложнее полипов, в их нервной системе начинает обособляться центральный отдел. Помимо подкожного нервного сплетения у них имеются ганглии по краю зонтика, соединённые отростками нервных клеток в нервное кольцо, от которого иннервируются мышечные волокна паруса и ропалии — структуры, содержащие различные органы чувств. Большая централизация наблюдается у сцифомедуз и особенно кубомедуз. Их 8 ганглиев, соответствующие 8 ропалиям, достигают достаточно крупных размеров.
Нервная система гребневиков включает субэпителиальное нервное сплетение со сгущениями вдоль рядов гребных пластинок, которые сходятся к основанию сложно устроенного аборального органа чувств. У некоторых гребневиков описаны находящиеся рядом с ним нервные ганглии.
Нервная система первичноротых
Плоские черви имеют уже подразделенную на центральный и периферический отделы нервную систему. В целом нервная система напоминает правильную решётку — такой тип строения был назван ортогоном. Она состоит из мозгового ганглия, у многих групп окружающего статоцист, который соединен с нервными стволами ортогона, идущими вдоль тела и соединенные кольцевыми поперечными перемычками. Нервные стволы состоят из нервных волокон, отходящих от рассеянных по их ходу нервных клеток. У некоторых групп нервная система довольно примитивна и близка к диффузной. Среди плоских червей наблюдаются следующие тенденции: упорядочивание подкожного сплетения с обособлением стволов и комиссур, увеличение размеров мозгового ганглия, который превращается в центральный аппарат управления, погружение нервной системы в толщу тела; и, наконец, уменьшение числа нервных стволов ствола).
У немертин центральная часть нервной системы представлена парой соединённых двойных ганглиев, расположенных над и под влагалищем хоботка, соединённых комиссурами и достигающих значительного размера. От ганглиев идут назад нервные стволы, обычно их пара и расположены они по бокам тела. Они также соединены комиссурами, расположены они в кожно-мускульном мешке или в паренхиме. От головного узла отходят многочисленные нервы, наиболее сильно развиты спинной нерв, брюшной и глоточный.
У брюхоресничных червей имеется надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и два поверхностных боковых продольных ствола, соединённых комиссурами.
У нематод имеется окологлоточное нервное кольцо, вперёд и назад от которого отходят по 6 нервных стволов, наиболее крупные — брюшной и спинной стволы — тянутся вдоль соответствующих гиподермальных валиков. Между собой нервные стволы связаны полукольцевыми перемычками, иннервируют они соответственно мышцы брюшных и спинных боковых лент. Нервная система нематоды Caenorhabditis elegans была закартирована на клеточном уровне. Каждый нейрон был зарегистрирован, прослежено его происхождение и большинство, если не все, нейронные связи известны. У этого вида нервная система обладает половым диморфизмом: мужская и гермафродитная нервная система имеют разное количество нейронов и групп нейронов, чтобы выполнять полоспецифические функции.
У киноринх нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и вентрального ствола, на котором, в соответствии с присущей им сегментацией тела, группами расположены ганглионарные клетки.
Схоже устроена нервная система волосатиков и приапулид, но их вентральный нервный ствол лишен утолщений.
У коловраток имеется крупный надглоточный ганглий, от которого отходят нервы, особенно крупные — два нерва, идущие через всё тело по бокам кишечника. Более мелкие ганглии лежат в ноге и рядом с жевательным желудком.
У скребней нервная система очень проста: внутри влагалища хоботка имеется непарный ганглий, от которого отходят тонкие веточки вперёд к хоботку и два более толстых боковых ствола назад, они выходят из влагалища хоботка, пересекают полость тела, а затем по её стенкам идут назад.
У кольчатых червей имеется парный надглоточный нервный узел, окологлоточными коннективами соединённый с брюшной частью нервной системы. У примитивных полихет она состоит из двух продольных нервных тяжей, в которых располагаются нервные клетки. У более высокоорганизованных форм они образуют парные ганглии в каждом сегменте тела, а нервные стволы сближаются. У большинства же полихет парные ганглии сливаются, у части сливаются и их коннективы. От ганглиев отходят многочисленные нервы к органам своего сегмента. В ряду полихет происходит погружение нервной системы из-под эпителия в толщу мышц или даже под кожно-мускульный мешок. Ганглии разных сегментов могут концентрироваться, если сливаются их сегменты. Аналогичные тенденции наблюдаются и у олигохет. У пиявок нервная цепочка, лежащая в брюшном лакунарном канале, состоит из 20 или более ганглиев, причём в один объединяются первые 4 ганглия и последние 7.
У эхиурид нервная система развита слабо — окологлоточное нервное кольцо соединено с брюшным стволом, но нервные клетки рассеяны по ним равномерно и нигде не образуют узлов.
У сипункулид имеется надглоточный нервный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и лишённый нервных узлов брюшной ствол, лежащий на внутренней стороне полости тела.
Тихоходки имеют надглоточный ганглий, окологлоточные коннективы и брюшную цепочку с 5 парными ганглиями.
Онихофоры имеют примитивную нервную систему. Мозг состоит из трёх отделов: протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум — антенны, а тритоцеребрум — переднюю кишку. От окологлоточных коннектив отходят нервы к челюстям и ротовым сосочкам, а сами коннективы переходят в далёкие друг от друга брюшные стволы, равномерно покрытые нервными клетками и соединённые тонкими комиссурами.
Нервная система членистоногих
У членистоногих нервная система слагается из парного надглоточного узла, состоящего из нескольких соединённых нервных узлов, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки, состоящей из двух параллельных стволов. У большинства групп головной мозг делится на три отдела — прото-, дейто- и тритоцеребрум. Каждый сегмент тела имеет по паре нервных ганглиев, но часто наблюдается слияние ганглиев с образованием крупных нервных центров; например, подглоточный нервный узел состоит из нескольких пар сросшихся ганглиев — он контролирует слюнные железы и некоторые мышцы пищевода.
В ряду ракообразных в целом наблюдаются те же тенденции, что и у кольчатых червей: сближение пары брюшных нервных стволов, слияние парных узлов одного сегмента тела, слияние её узлов в продольном направлении по мере объединения сегментов тела. Так, у крабов имеется лишь две нервные массы — головной мозг и нервная масса в груди, а у веслоногих и ракушковых раков образуется единственное компактное образование, пронизанное каналом пищеварительной системы. Головной мозг раков состоит из парных долей — протоцеребрума, от которого отходят зрительные нервы, имеющие ганглиозные скопления нервных клеток, и дейтоцеребрума, иннервирующего антенны I. Обычно добавляется и тритоцеребрум, образованный слившимися узлами сегмента антенн II, нервы к которым обычно отходят от окологлоточных коннективов. У ракообразных имеется развитая симпатическая нервная система, состоящая из мозгового отдела и непарного симпатического нерва, имеющего несколько ганглиев и иннервирующего кишечник. Важную роль в физиологии раков играют нейросекреторные клетки, расположенные в различных частях нервной системы и выделяющие нейрогормоны.
Головной мозг многоножек имеет сложное строение, образован, скорее всего, многими ганглиями. Подглоточный ганглий иннервирует все ротовые конечности, от него начинается длинный парный продольный нервный ствол, на котором в каждом сегменте приходится по одному парному ганглию.
Нервная система насекомых, также состоящая из головного мозга и брюшной нервной цепочке, может достигать значительного развития и специализации отдельных элементов. Головной мозг состоит из трёх типичных отделов, каждый из которых состоит из нескольких ганглиев, разделённых прослойками нервных волокон. Важным ассоциативным центром являются «грибовидные тела» протоцеребрума. Особенно развитый мозг у общественных насекомых. Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного нервного узла, иннервирующего ротовые конечности, трёх крупных грудных узлов и брюшных узлов. У большинства видов не встречается во взрослом состоянии более 8 ганглиев, у многих и они сливаются, давая крупные ганглиозные массы. Может доходить до образования только одной ганглиозной массы в груди, иннервирующей и грудь, и брюшко насекомого. В онтогенезе зачастую происходит объединение ганглиев. От головного мозга отходят симпатические нервы. Практически во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки.
У мечехвостов головной мозг внешне не расчленён, но имеет сложное гистологическое строение. Утолщённые окологлоточные коннективы иннервируют хелицеры, все конечности головогруди и жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка состоит из 6 ганглиев, задний образован слиянием нескольких. Нервы брюшных конечностей соединены продольными боковыми стволами.
Нервная система паукообразных имеет чёткую тенденцию к концентрации. Головной мозг состоит только из протоцеребрума и тритоцеребрума в связи с отсутствием структур, которые иннервирует дейтоцеребрум. Метамерность брюшной нервной цепочки яснее всего сохраняется у скорпионов — у них большая ганглиозная масса в груди и 7 ганглиев в брюшке, у сольпуг их только 1, а у пауков все ганглии слились в головогрудную нервную массу; у сенокосцев и клещей нет разграничения между нею и головным мозгом.
Морские пауки, как и все хелицеровые, не имеют дейтоцеребрума. Брюшная нервная цепочка у разных видов содержит от 4-5 ганглиев до одной сплошной ганглиозной массы.
Нервная система моллюсков
У примитивных моллюсков хитонов нервная система состоит из окологлоточного кольца и 4 продольных стволов — двух педальных. Педальный и плевровисцеральный стволы одной стороны также связаны множеством перемычек.
Схоже устроена нервная система моноплакофор, но педальные стволы соединяются у них только одной перемычкой.
У более развитых форм образуется в результате концентрации нервных клеток несколько пар ганглиев, которые смещаются к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный узел.
Нервная система вторичноротых
Нервная система позвоночных
Нервная система млекопитающих
Морфологическое деление
Нервная система млекопитающих и человека по морфологическим признакам подразделяется на:
- центральную нервную систему
|
||||||||||||||||||||||
- периферическую нервную систему
К периферической нервной системе относят черепномозговые нервы, спинномозговые нервы и нервные сплетения
Функциональное деление
- Соматическая нервная система
- Автономная нервная система
- Симпатический отдел вегетативной нервной системы
- Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
- Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы
Онтогенез
Модели
В настоящий момент нет единого положения о развитии нервной системы в онтогенезе. Основная проблема заключается в оценке уровня детерминированности в развитии тканей из зародышевых клеток. Наиболее перспективными моделями являются мозаичная модель и регуляционная модель. Ни та, ни другая не может в полной мере объяснить развитие нервной системы.
- Мозаичная модель предполагает полное детерминирование судьбы отдельной клетки на протяжении всего онтогенеза.
- Регуляционная модель предполагает случайное и изменяемое развитие отдельных клеток, при детерминированности только нейрального направления.
Для беспозвоночных мозаичная модель практически безупречна — степень детерминации их бластомеров очень высока. Но для позвоночных все гораздо сложнее. Некая роль детерминации и здесь несомненна. Уже на шестнадцатиклеточной стадии развития бластулы позвоночных можно с достаточной долей уверенности сказать, какой бластомер не является предшественником определённого органа.
Маркус Джакобсон в 1985 году ввел клональную модель развития головного мозга. Он предположил, что детерминирована судьба отдельных групп клеток, представляющих собой потомство отдельного бластомера, то есть, «клонов» этого бластомера. Муди и Такасаки развили эту модель в 1987. Построена карта 32-клеточной стадии развития бластулы. Например, установлено, что потомки бластомера D2 всегда встречаются в продолговатом мозге. С другой стороны, потомки почти всех бластомеров анимального полюса не имеют выраженной детерминации. У разных организмов одного вида они могут встречаться или не встречаться в определённых отделах головного мозга.
Регуляционные механизмы
Выяснено, что развитие каждого бластомера зависит от наличия и концентрации специфических веществ — паракринных факторов, которые выделяются другими бластомерами. Например в опыте in vitro с апикальной частью бластулы оказалось, что в отсутствие активина клетки развиваются в обычный эпидермис, а при его наличии, в зависимости от концентрации, по возрастанию её: клетки мезенхимы, гладкомышечные, клетки хорды или клетки сердечной мышцы.
Все вещества, определяющие поведение и судьбу клеток, их воспринимающих, в зависимости от дозы вещества в данном участке многоклеточного зародыша, называются морфогенами.
Одни клетки секретируют во внеклеточное пространство растворимые активные молекулы, убывающие от своего источника по градиенту концентрации.
Та группа клеток, чьё расположение и назначение задано в пределах одних и тех же границ, называется морфогенетическим полем. Судьба самого морфогенетического поля жестко определена. Каждое конкретное морфогенетическое поле отвечает за образование конкретного органа, даже если эту группу клеток трансплантировать в различные части зародыша. Судьбы же отдельных клеток внутри поля зафиксированы не столь жестко, так что они могут в известных пределах менять назначение, восполняя функции утраченных полем клеток. Концепция морфогенетического поля является более общим понятием, по отношению к нервной системе она отвечает регуляторной модели.
С понятиями морфоген и морфогенетическое поле тесно связано понятие эмбриональной индукции. Это явление, также общее для всех систем организма, впервые было показано на развитии нервной трубки.
Развитие нервной системы позвоночных
Нервная система образуется из эктодермы — наружного из трёх зародышевых листков. Между клетками мезодермы и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество — фактор роста нейронов, которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпиталиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро — со скорость 250000 штук в минуту. Этот процесс называется нейрональной индукцией.
В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них — нервная трубка, которая обособляется от эктодермы, уходя под неё. Механизм нейруляции несколько различается у низших и высших позвоночных. Замыкается нервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка — передний и задний нейропоры.
Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты становятся нейронами. Далее происходит процесс миграции — нейроны перемещаются туда, где они будут выполнять свою функцию. За счёт конуса роста нейрон ползет, подобно амёбе, а путь ему указывают отростки глиальных клеток. Следующий этап — агрегация. Нейроны узнают друг друга благодаря поверхностным лигандам — специальным молекулам, имеющимся на их мембранах. Объединившись, нейроны выстраиваются в необходимом для данной структуры порядке.
После этого идёт созревание нервной системы. Из конуса роста нейрона вырастает аксон, от тела отрастают дендриты.
Затем происходит фасцикуляция — объединение однотипных аксонов.
Последний этап — запрограммированная гибель тех нервных клеток, в которых произошёл сбой за время формирования нервной системы.
Просмотров: 17539
|
|