Биология

Биология - Вегетативная гибридизация - Работы Винклера и Баура

Схема взаимного расположения тканей в прививочных химерах разных типов. A, B — «родительские» растения в поперечном разрезе. C—E: взаимное расположение тканей на поперечном разрезе в C — периклинальной, D — секториальной, E — мериклинальной химерах.

Характер взаимного влияния подвоя и привоя долгое время оставался неясным. В начале XX века с развитием генетики началось тщательное изучение прививочных гибридов. Было показано, что в одних случаях речь идет о взаимном влиянии на уровне обмена метаболитами и гормонами, в то время как в других — об образовании так называемых «химерных» побегов, состоящих отчасти из тканей подвоя, а отчасти — из тканей привоя. Механизмы образования промежуточных форм при прививке различных видов начал исследовать в 1907 году ботаник Ганс Винклер в экспериментах по сращиванию томата Solanum lycopersicum и паслёна чёрного Solanum nigrum.

В 1907 году Винклер предположил, что «клетки двух существенно различных видов могут сойтись другим, не половым путём, чтобы служить общей исходной точкой для организма, который при совершенно однородном общем росте одновременно будет обладать свойствами обоих первоначальных видов».

В 1912 году Винклер так классифицировал теоретические возможности скрещивания растений посредством прививки:

«Если задуматься над тем, как может путём прививки возникнуть гибрид, то, насколько я понимаю, представляются три теоретические возможности.

• Прежде всего было бы мыслимо, чтобы при прямом влиянии привоя на подвой, или наоборот, происходило бы такое изменение специфических признаков, которое привело бы к возникновению нового биотипа. Возникшие таким путём формы мы назовём прививочными гибридами влияния или модификационными прививочными гибридами.
• Во-вторых, в месте срастания привоя и подвоя клетки, одни из которых происходят от привоя, другие — от подвоя, могут соединяться для образования адвентивного побега. Возникшие таким путём формы должны быть названы химерами.
• В-третьих, в месте срастания привоя и основного стебля может происходить более или менее похожее на процесс оплодотворения,

полное или частичное, слияние клеток привоя и подвоя, и продукт слияния может быть началом образования прививочного гибрида. Возникшие таким образом формы следует называть гибридами слияния или бурдонами».

На основе общетеоретических рассуждений Винклер отрицал возможность существования прививочных гибридов влияния. В 1912 году он писал: «до настоящего времени мы не знаем ни одного случая, доказывающего, или хотя бы делающего вероятной, возможность того, что при прививке один компонент сам по себе или в своём потомстве хоть сколько-нибудь изменяется в своих специфических свойствах под влиянием другого компонента. И нужно считать весьма вероятным, что такое прямое специфическое воздействие недостижимо путём прививки, Иными словами: модификационные прививочные гибриды, обусловленные взаимодействием компонентов, так же невозможны в действительности, как они невозможны по ходу наших рассуждений…»

Винклер направил свои усилия на то, чтобы показать, что настоящими прививочными гибридами могут быть только «гибриды слияния». Методика опытов Винклера заключалась в том, что со стебля томата он удалял верхушку и все пазушные почки, и прививал на томат клином побег чёрного паслёна. Через 10—15 дней происходило полное срастание, и привой срезался на месте прививки с тем, чтобы декапитированное растение содержало небольшую часть привоя, зажатую с двух сторон подвоем. Поверхность среза образовывала каллюс, из которого вырастали придаточные почки, а из них — побеги. Значительная часть побегов представляла собой чистый паслен или томат, тогда как небольшая часть сочетала в себе четко различимые фрагменты паслена и томата. Такие побеги Винклер отчеренковывал, укоренял и выращивал до состояния взрослых растений.

Для растений со смешанными признаками Винклер предложил термин «химеры», который с тех пор стал общепринятым. Винклер получил несколько химер различных видов, которые он подробно описал в своих работах. Он выделил их в следующие формы:

Против первоначального предположения Винклера о возможности гибридизации путём слияния вегетативных клеток выступил Эрвин Баур, изучавший пестролистные химеры. Он показал, что любые промежуточные формы образованы тканями исходных компонент, сохраняющих свою индивидуальность и морфологические признаки.

Цитологический анализ позволил прояснить ситуацию и с другими известными случаями прививочных гибридов. В частности, выяснилось, что ракитник Адама представляет собой периклинальную химеру.