Биология - Базидия - Классификация

08 февраля 2011


Оглавление:
1. Базидия
2. Строение
3. Формирование и развитие
4. Спорогенез и отделение спор
5. Классификация
6. Морфология базидий и систематика базидиомицетов



Базидии классифицируют в зависимости от положения их по отношению к генеративной гифе, особенностей онтогенеза, наличия или отсутствия септ внутри базидии и от ориентации веретён деления ядер при мейозе по отношению к продольной оси базидии.

Принципы классификации

По положению относительно оси генеративной гифы выделяют три типа базидий.

  • Апикальные базидии образуются из терминальной клетки гифы и расположены параллельно её оси.
  • Плевробазидии образуются из боковых отростков и расположены перпендикулярно оси генеративной гифы, которая продолжает расти и может образовывать новые отростки с базидиями.
  • Подобазидии образуются из бокового отростка, повёрнутого перпендикулярно к оси генеративной гифы, которая после формирования одной базидии прекращает свой рост.

В зависимости от дальнейшего развития базидиолы базидии делят на два типа.

  • Гомобазидии образуются непосредственно из базидиолы после осуществления в ней кариогамии и мейоза. Тело гомобазидии фактически представляет собой созревшую базидиолу.
  • Гетеробазидии образуются путём прорастания базидиолы после кариогамии, а мейоз осуществляется в новой сформированной структуре — метабазидии. Метабазидия может состоять из 2 или 4 отдельных выростов — протостеригм, каждая из которых формирует одну стеригму. Тело гетеробазидии, таким образом, состоит из двух частей — пробазидии и метабазидии.

В зависимости от наличия или отсутствия септ также выделяют два типа.

  • Холобазидии, или голобазидии — одноклеточные.
  • Фрагмобазидии разделены септами, обычно на четыре гаплоцита.

Считается, что гетеробазидии являются эволющионно более ранним типом спороношений, чем голобазидии. Септы в базидии не выполняют каких-либо важных функций, поэтому в ходе эволюции они постепенно редуцируются. Известны переходные базидии с частичными перегородками.

Ещё на два типа базидии разделяют в зависимости от расположения ядер после второго деления мейоза.

  • У стихических, или стихобазидий веретено первого деления мейоза расположено в плоскости, параллельной продольной оси метабазидии. Веретена второго мейотического деления могут иметь различное расположение, но все дочерние ядра никогда не бывают в верхней части базидии.
  • У хиастических, или хиастобазидий оба этапа мейоза происходят в верхней части и на обоих этапах веретена деления перпендикулярны продольной оси метабазидии.

В результате у стихических фрагмобазидий септы разделяют метабазидию в поперечном направлении, а у хиастических — в продольном. У некоторых грибов хиастические базидии могут после мейоза разделяться поперечными септами, но в таком случае в спорообразовании принимает участие только верхняя клетка. Такие базидии относят к холо-типу. Стихобазидии считаются архаичными структурами. На ранних стадиях развития они сходны с асками и происходят, вероятно, от спороношений, которые были свойственны общим предкам аскомицетов и базидиомицетов. Споры у стихобазидий находятся в неравных условиях — верхним оказывается проще покинуть плодовое тело, чем нижним. Поэтому такие базидии могут иметь изогнутую Г-образную форму, но полностью преодолевается этот нежелательный эффект только при переходе к хиастобазидям.

Основные типы

Объединяя указанные выше принципы классификации, выделяют семь основных типов базидий.

  1. Agaricus-тип — хиастические гомо-холобазидии;
  2. Tulasnella-тип — хиастические гетеро-холобазидии;
  3. Tilletia-тип — хиастические гетеро-холобазидии, образующиеся из телиоспор;
  4. Tremella-тип — хиастические гетеро-фрагмобазидии;
  5. Auricularia-тип — стихические гомо-фрагмобазидии;
  6. Septobasidium-тип — стихические гетеро-фрагмобазидии;
  7. Ustilago-тип — стихические гетеро-фрагмобазидии, образующиеся из телиоспор.
Основные типы базидий
Холобазидии Фрагмобазидии
Хиастобазидии Стихобазидии
Гомобазидии Agaricus-тип Auricularia-тип
Гетеробазидии Tulasnella-тип Tremella-тип Septobasidium-тип
Гетеробазидии с телиоспорами Tilletia-тип Ustilago-тип

Внутри этих типов существуют многочисленные вариации, отличающиеся количеством спор, расположением и ориентацией их на базидии, способом отделения спор, положением базидии относительно генеративной гифы, формой тела базидии и стеригм, наличием и расположением септ и др.

Agaricus-тип

Этот тип хаарктерен для классов Агарикомицеты и Экзобазидиомицеты, иногда встречаются у пукциниомицетов, тремелломицетов.

Типичные четырёхспоровые базидии Agaricus-типа имеют мешковидную форму с округлым сечением в средней части и почти четырёхугольным сечением верхней части. Их верхушка представляет собой «площадку», в углах которой находятся 4 стеригмы, несущие споры в адаксиальной ориентации.

Двуспоровые базидии встречаются у многих шляпочных грибов и у родов Brachybasidium, Exobasidiellum, относящихся к экзобазидиомицетам.

Мультиспоровые характерны, например, для рода Botryobasidium и некоторых других агарикомицетов, а также для Microstroma из экзобазидиомицетов.

Плевробазидии Agaricus-типа встречаются у родов Botryobasidium, Xenasmatella и Erytrobasidium, относящегося к тремелломицетам. У Botryobasidium они шестиспоровые, а у Erytrobasidium двуспоровые.

Базидии с абаксиальной ориентацией спор характерны для представителей порядка экзобазидиальных — Arcticomyces, Exobasidium, Muribasidiospora. У этих грибов могут также возникать в теле базидий вторичные поперечные септы, споры у Muribasidiospora также септированы.

Статисмоспоровые базидии характерны для гастеромицетов, иногда такой тип встречается у пукциниомицетов. У рода Тулостома стеригмы располагаются не апикально, а хаотически по всему телу базидии.

Tulasnella-тип

Такие базидии встречаются у класса Agaricomycetes, характерны для Tremellomycetes, Dacrymycetes.

Для типичных базидий этого типа характерны округлая пробазидия и протостеригмы широкой веретеновидной или более узкой и удлинённой шиловидной формы, расположенные на апикальной площадке. В последнем случае такие базидии трудно визуально отличить от Agaricus-типа. Всё же они отличаются большей длиной стеригм и утолщённой клеточной стенкой пробазидии.

Двуспоровые базидии иногда расматриваются как самостоятельный Dacrymyces-тип, характерный для класса Dacrymycetes. Их тело состоит из вытянутой узкой пробазидии и двух протостеригм, приблизительно равных по размерам пробазидии, в целом тело имеет вытянутую вильчатую форму. Стенки пробазидии у этой вариации не утолщённые.

Вариация с полной метабазидией, как и предыдущая, может рассматриваться как отдельный Cystofilobasidium-тип, он характерен для порядка Cystofilobasidiales. Пробазидия у этого типа морфологически сходна с телиоспорой, но не способна к распространению. Она шаровидной формы с толстой оболочкой и имеет самостоятельное наименование склеробазидия. Прорастает цилиндрической метабазидией, несущей на апикальной площадке 4—6 спор, причём споры обычно ориентированы горизонтально и расположены по кругу, в целом эта структура напоминает венчик цветка.

Булавовидные многоспоровые базидии с полной метабазидией также иногда выделяют в отдельный Filobasidium-тип, кроме рода Filobasidium встречающийся у Filobasidiella семейства дрожалковых. Пробазидия не имеет утолщённой клеточной стенки, она вытянутой цилиндрической или веретеновидной формы. Метабазидия сферической формы, несущая на коротких стеригмах 8 и более спор. У рода Filobasidiella споры почкуются не отделяясь от базидии и формируют длинные цепочки, которые затем образуют дрожжевую анаморфу — криптококк.

Tilletia-тип

Базидии Tilletia-типа распространены у класса Устомицеты, встречаются у экзобазидиомицетов и класса Entorrhizomycetes. Споры у этих грибов могут иметь удлинённую веретеновидную или серповидную форму, вероятно, способствующую их распространению с потоками воды. Спор на базидии бывает различное число, но обычно больше четырёх. У рода Tilletia базидии, а у Ramphospora и споры разделяются вторичными поперечными септами. У родов Ramphospora, Pseudodoassania споры на базидии способны почковаться и образуют пучки вторичных споридий, расположенных на дистальном конце такой споры.

Базидии Tilletia-типа с многоклеточными телиоспорами встречаются у представителей рода Entorrhiza и немногих устомицетов. После мейоза пробазидия делится на четыре или две клетки, каждая из которых затем прорастает. Такие базидии подобны базидиям с неполной метабазидией Tulasnella-типа, отличаются от них пропагативной пробазидией.

Tremella-тип

Типичные базидии этого типа имеют овальную пробазидию, разделённую продольными септами на четыре гаплоцита, каждый из которых прорастает одной цилиндрической протостеригмой с одной спорой. Они характерны для родов Эксидия, Pseudohydnum, Tremella класса Tremellomycetes.

Базидии с неполными септами встречаются у родов Christiansenia, Sebacina, Tremellodendropsis. Пробазидия у них разделена только в верхней чати, септы не доходят до её основания. Эта вариация считается переходным звеном между Tremella- и Tulasnella-типами.

Auricularia-тип

Внутри этого типа существуют разнообразные вариации. Такие базидии характерны для аурикуляриевых, некоторых представителей пукциниомицетов, образующих дрожалковидные плодовые тела, классикуломицетов, атрактиелломицетов, агарикостильбомицетов и некоторых дрожалковых.

Типичные Auricularia-базидии встречаются у аурикуляриевых и родов пукциниомицетов Platygloea, Achroomyces. Их пробазидия веретеновидной формы разделена на 4 гаплоцита поперечными септами, обычно образующими цилиндрические протостеригмы; у рода Classiculomyces протостеригмы вздутой веретеновидной формы.

Спиралевидные плевробазидии Auricularia-типа известны у рода Phleogena.

Двуклеточные базидии встречаются у представителей атрактиелломицетов, например рода Stylbum.

Статисмоспоровые базидии с короткими стеригмами и сферическими спорами отмечены у родов Atractiella, Phleogena.

Мультиспоровые базидии узкой цилиндрической формы, каждый гаплоцит у них образует грозди из нескольких спор. Такие базидии внешне похожи на некоторые конидиальные спороношения. Они встречаются у агарикостильбомицетов.

Базидии с диагональными септами — уникальные структуры, нечто среднее между стихо- и хиастобазидиями. Они утолщённой веретеновидной формы, септы у них расположены под углом, близким к прямому по отношению друг к другу и на продольном сечении базидии образуют Z-образную фигуру. Встречаются у некоторых представителей дрожалковых — Patouillardina, Sirobasidium.

Пропагативные базидии рода Sirobasidium образуются цепочками на генеративной гифе и отрываются до образования спор. В отличие от телиоспор, они не имеют толстостенной оболочки.

Septobasidium-тип

Этот тип отмечен у некоторых родов пукциниомицетов и у класса Cystobasidiomycetes . Считается вероятным, что он представляет собой древнейший план строения базидий.

Типичные Septobasidium-базидии состоят из непропагативной пробазидии овальной формы и веретеновидной метабазидии с четырьмя гаплоцитами. Наблюдается у родов Septobasidium, Jola, Eocronartium и Cystobasidium.

У вариации с плевральной пробазидией метабазидия формируется в основании, а не на верхушке пробазидии, которая имеет вид мешковидного придатка. Такая вариация характерна для рода Helicogloea.

Ustilago-тип

Типичные базидии характерны для родов устомицетов, таких, как Ustilago, Farysia, для некоторых экзобазидиомицетов — Tilletiaria, и многих представителей пукциниомицетов — Pileolaria, Uromyces, Trachyspora, Ustilentiloma, Sphacellotheca и других. Сферическая толстостенная телиоспора этих грибов прорастает веретеновидной метабазидией, состоящей из 3—4 гаплоцитов. У многих видов базидиоспоры на базидии способны почковаться, а иногда и копулировать, после чего дают начало сразу дикариотическому мицелию.

Базидии с отделяющимися метабазидиями известны у проядка Microbotryales, род Microbotryum. Они имеют трёхклеточные метабазидии, которые продуцируют почкующиеся споры только после отделения от пробазидий.

Вариация с двуклеточными метабазидиями характерны для рода Anthracoidea. Каждый из двух гаплоцитов у этих грибов образует 1—2 базидиоспору.

Многоклеточные телиоспоры встречаются у многих ржавчинных грибов. У рода Пукциния они состоят из двух клеток, у Triphragmium — из трёх, у Ochrispora — из четырёх, у Phragmidium число клеток телиоспоры — 5—8, у Xenodonchus более восьми. Такие телиоспоры имеют крупный размер и разнообразны по строению. Каждая их клетка представляет собой отдельную пробазидию, прорастающую четырёхспоровой метабазидией.

Телиоспоры с редуцированной метабазидией известны у нескольких родов пукциниомицетов, например, Coleosporium. Мейоз у них осуществляется внутри оболочки веретеновидной телиоспоры, которая затем формирует гаплоциты, прорастающие односпоровыми стеригмами. Это переходный вариант, имеющий признаки как гетеро- так и гомобазидии, при этом сохраняется пропагативная функция пробазидии.

Нетипичные базидии

Половые спороношения некоторых базидиомицетов обладают уникальными особенностями, они могут быть сходны по некоторым признакам с асками или вовсе не имеют аналогов. Такие структуры обычно не называют базидиями, а применяют к ним общий для половых спороношений термин мейоспорангии.

Мейоспорангии у рода Acervulocpora развиваются по Auricularia-типу, но развитие прекращается на стадии образования гаплоцитов. Гаплоциты отделяются друг от друга и целиком выполняют функцию базидиоспор. Сходные мейоспорангии имеет род Tetragoniomyces, они отличаются гаплоцитами, формирующимися в тетраэдрах, а не рядами в веретеновидной структуре.

Род Sporidiobolus из класса Microbotryomycetes образует структуры, сходные с базидиями Ustilago-типа, однако, они могут давать как экзогенные, так и эндогенные споры. Таике мейоспорангии могут быть смешанными, то есть часть гаплоцитов у них формируют типичные базидиоспоры, а другие — эндогенные споры.

Мейоспорангии рода Graphiola из порядка экзобазидальных сходны с базидиями Auricularia-типа, но способны к неограниченному росту. Все клетки генеративной гифы начиная с терминальной преобразуются в метабазидии, которые затем формируют множество статисмоспор.

Род Mixia из подотдела Pucciniomycotina образует крупные конусовидные структуры, на всей поверхности которых развивается большое число спор.



Просмотров: 17547


<<< Велум (микология)