Биология - Базидия - Спорогенез и отделение спор

08 февраля 2011


Оглавление:
1. Базидия
2. Строение
3. Формирование и развитие
4. Спорогенез и отделение спор
5. Классификация
6. Морфология базидий и систематика базидиомицетов



После мейотического деления диплоидного ядра базидии и происходящего затем у некоторых видов митоза, на концах стеригм образуются споровые пузыри с растянутыми стенками, в которые переходят обычно по одному дочернему ядру и часть цитоплазмы, затем формирующаяся спора покрывается плотной оболочкой.

«Типичными» базидиями считаются четырёхспоровые, то есть такие, у которых не происходит митоз и 4 ядра, образовавшиеся в результате мейоза формируют споры. Четырёхспоровые базидии, однако, могут образовываться и при осуществлении дополнительного митотического деления дочерних ядер, в этом случае 4 из 8 ядер дегенерируют.

Многоспоровые базидии образуются у видов, для которых характерен постмейотический митоз всех или части дочерних ядер, и все ядра после этого формируют споры. Известны 6-споровые и 8-споровые базидии; если митоз происходит два или три раза, возникают 16-споровые и 32-споровые базидии. Существуют также нетипичные базидии, обладающие неограниченным ростом и образующие неопределённое количнство спор. У некоторых видов базидиоспороы способны к почкованию после созревания, но ещё до отделения их от базидии.

Двуспоровые базидии могут образовываться по одному из трёх известных механизмов.

  1. Дочерние ядра сразу объединяются в дикарионы и образуют две дикариотические споры, поэтому стадия монокариотического мицелия у таких грибов отсутствует. Такой механизм характерен для шампиньона двуспорового. Шампиньон двуспоровый и другие виды со сходным жизненным циклом называют псевдогомоталлическими, их мицелий, проросший из единственной споры, способен к образованию плодовых тел без осуществления плазмогамии с мицелием-партнёром.
  2. Два из четырёх гаплоидных ядер дегенерируют и не формируют споры. Этот механизм наблюдается у Agrocybe erebia, Athelia epiphylla.
  3. Четыре ядра осуществляют митоз, но из полученных 8 ядер только два образуют монокариотические споры, вороночника рожковидного) или 4 ядра образуют дикариотические споры, а остальные ядра дегенерируют.

У многих видов грибов наряду с чётноспоровыми базидиями в гимении встречаются аберрантные базидии с нечётным числом спор — 3), 5) или 7). Предполагают, что такие аберрации вызываются дегенерацией одного из ядер в результате проявления в гаплоидном состоянии летальных аллелей.

Отделение базидиоспор чаще всего происходит активно, они отстреливаются от стеригмы обычно на расстояние 0,1—0,3 миллиметра, то есть достаточное для того, чтобы попасть в просвет трубочки или между пластинками гименофора, затем спора падает и уносится потоком воздуха. Для гастеромицетов, очевидно, активное отделение спор не имеет смысла, и у них механизм отстреливания редуцирован. Базидиоспоры, отделяющиеся активным способом называют баллистоспорами, а отделяющиеся пассивно — статисмоспорами. Вместе со спорой может отделяться и часть стеригмы, которая служит для увеличения летучести споры.

В основании споры при её созревании образуется гликопротеиновая пробка, с двух сторон ограниченная линзовидными перегородками, сформированными клеточной стенкой — крышечкой и шапочкой. Пробка набухает от влаги, содержащейся в воздухе и её содержимое выделяется через отверстие, называемое лат. punctum lacrimans. На поверхности в основании споры образуется вязкая апикулярная капля, или капля Буллера, вначале покрытая растягивающимся внешним слоем клеточной стенки стеригмы. Одновременно поверхность споры покрывается тонким слоем конденсирующейся из воздуха влаги, или отдельными капельками. В момент, когда капля Буллера сливается с поверхностной водяной плёнкой, происходит резкое смещение центра масс, что и приводит к отрыву и отстреливанию баллистоспоры. Спора приобретает начальную скорость 30—60 см/сек и преодолевает расстояние до центра просвета гименофора за 2—3 миллисекунды.



Просмотров: 17532


<<< Велум (микология)