Биология

Биология - Диатомовые водоросли - Особенности строения

09 февраля 2011


Оглавление:
1. Диатомовые водоросли
2. Особенности строения
3. Хлоропласты
4. Колониальные формы
5. Экология
6. Геном
7. Значение

Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже — колониальные.

Оболочка клетки не гомогенна. Снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического вещества.

Традиционно, диатомовые водоросли делят на две группы - пеннатные, обладающие билатеральной симметрией, и центрические, с радиальной симметрией.

Покровы

Для диатомовых характерно наличие особого состоящего из кремнезёма покрова - „панциря“. Кроме кремнезёма, в состав панциря входит небольшое количество железа, алюминия, магния и органических веществ; у морских планктонных диатомей вещество панциря содержит 95,6% SiO₂ и 1,5% Al₂O₃ или Fe₂O₃. В редких случаях кремнезём отсутствует. Поверхность панциря покрыта тонким пектиновым слоем.

Структура и характер орнаментации - важный признак для идентификации видов диатомей; она хорошо различима, когда протопласт удален. Необходимые для определения панцири, освобождённые от органических частей клетки, получают прокаливанием или промыванием в крепких кислотах. Рассматривают препараты панцирей, заключая их в среду с высоким коэффициентом преломления — в монобромнафталин, стиракс, среду Кольбе.

Панцирь состоит из двух половинок, большей и меньшей, входящих друг в друга как части чашки Петри. При делении половинки панциря расходятся, и новые половинки формируются в борозде деления. У обеих дочерних клеток старая половинка панциря становится большей, а меньшая достраивается заново. При этом размеры клеток в ряду делений постепенно уменьшаются. Восстановление размера происходит при половом размножении или через стадию образования спор.

По типу симметрии, клетка диатомовой водоросли, если рассматривать ее со створки, может быть:

• радиальной, такой тип симмметрии характерен для центрических диатомей,
• билатеральной, у пеннатных диатомей. Чаще концы створок одинаковые, иногда концы створок различаются по форме.

Прежде группы центрических и пеннатных диатомей рассматривались в ранге классов, выделяемых на основе чисто морфологических признаков.

Выделяют также два дополнительных типа симметрии:

• триллиссоидный - при этом структуры створки располагаются по дугам и радиусам окружности, центр которой расположен вне клетки и
• гоноидный, с угловатой створкой.

Терминология

При описания панциря используется следующая терминология:

Эпитека - большая половинка панциря, его "крышечка", гипотека - меньшая его половинка. Поверхность створки эпитеки называют эпивальва, гипотеки - гиповальва. Поясковый ободок эпитеки - эпицингулюм, гипотеки - гипоцингулюм. Оба поясковых ободка, вложенные друг в друга, образуют поясок. На изображении различают вид панциря со створки и вид панциря с пояска.

Створка обычно плоская, ее край называют загибом стоворки. Между поясковым ободком и загибом створки могут развиваться дополнительные один или несколько вставочных ободков. Количество вставочных ободков может увеличиваться при росте клетки, самый молодой из них располагается возле загиба створки. Вставочные ободки могут быть кольцевыми, воротничковыми или состоять из нескольких частей - полукольцевые, ромбовидные, чешуйчатые. На вставочных ободках могут развиваться направленные внутрь клетки неполные перегородки - септы. Септы всегда имеют одно или несколько отверстий.

Многие пеннатные диатомеи имеют шов - центральную щель, проходящую вдоль створки. Шов может быть S-образным. В области шва могут иметься утолщения панциря: центральный узелок и полярные узелки. Некторые пеннатные диатомеи на месте шва имеют участок, лишенный орнаментации - осевое поле. Здесь может формироваться ложный шов - продольное ребро панциря. Диатомеи, лишенные шва, называют бесшовными.

Перфорация

Связь протопласта со внешней средой обеспечивается за счет перфораций панциря. Перфорация может отсутствовать только на отдельных участках панциря, и занимает от 10 до 75 % его площади.

Формирование панциря

При делении, каждая дочерняя клетка получает половину панциря от родительской. Полученная половинка становится эпитекой, гипотеку клетка достраивает заново. В результате деления одна из клеток сохраняет размер материнской, а вторая - становится меньше. Энергия, необходимая для формирования панциря, получается за счёт аэробного дыхания; энергия, полученная в результате фотосинтеза, непосредственно не используется.

Наличие растворенного кремнезёма в окружающей среде - абсолютно необходимое условие для деления диатомей.

Кремний поступает в клетки диатомовых в форме Si₄. Транспорт активный, происходит с затратой энергии; происходит у морских диатомовых симпортно с ионами натрия, у пресноводных - возможно, что также и с ионами калия. У морских видов Si₄ и Na переносятся в соотношении 1:1. Обнаружено как минимум пять генов, имеющих отношение к транспорту кремниевой кислоты. Германий нарушает транспорт кремниевой кислоты у диатомовых.

В процессе цитокинеза клеточная мембрана формирует перетяжку, а комплекс Гольджи начинает производить полупрозрачные везикулы, собирающиеся у вновь сформированной мембраны. Везикулы сливаются, образуя силикалемму пузыря, в котором формируется створка. Пузырь увеличивается в размерах и приобретает форму будущей створки. Комплекс Гольджи продолжает производить везикулы, которые транспортируют вещество будущей створки к пузырю и объединяются с ним. Кремний в пузыре откладывается в виде аморфных сфер диаметром 30-50 нм. Низкий pH внутри пузыря способствует агрегации частиц кремнезёма, и препятствует растворению сформированных частиц.

Вероятно, в процессе формирования створки участвует центр организации микротрубочек, который в этот момент перемещается в положение между ядром и силикалеммой. Детали этого процесса пока неясны.

В осаждении кремния участвуют силаффины - пептиды, катализирующие поликонденсацию кремниевой кислоты. Силаффины разных видов диатомовых водорослей различаются, соответственно, различается и характер кремнезёмных гранул, осаждаемых с их участием. Предполагается, что с этим могут быть связаны различия в орнаментации панциря у различных видов диатомей.

После формирования створки, подобным же образом, в собственной силикалемме, формируется поясок и вставочные ободки.

Просмотров: 22775

<<< Гифохитриевые (порядок)

Диктиохофициевые водоросли >>>