Биология

Международное научное название

Euglenida

Систематика на Викивидах

Изображения на Викискладе

ITIS   43804 EOL   4842

Эвглениды — группа протистов. Объединяет около 1000 видов, среди них имеется много бесцветных форм.

Общая характеристика

Форма тела

У эвгленовых форма тела варьирует от веретеновидной, овальной до плосколистовидной и игловидной. Передний конец тела более или менее закруглён, задний может быть вытянутым и заканчиваться заострённым отростком. Клетки могут быть спирально скручены. Длина клеток от 5 до 500 мкм и более.

Жгутиковый аппарат

Эвглениды имеют 1, 2, 3, 4 и 7 видимых жгутиков, за исключением небольшой группы безжгутиковых форм, а также прикрепленных организмов. Жгутики отходят от колбообразного впячивания на переднем конце клетки — глотки. Глотка состоит из продолжительного канала и внутреннего расширения — резервуара. Чаще всего у эвгленовых два неравных по длине жгутика: один направлен вперёд, другой — назад. У некоторых родов, например Euglena, короткий жгутик не выходит за пределы глотки. На поперечном разрезе жгутика виден параксиальный тяж, состоящий из белка. Из-за наличия этого тяжа жгутики эвгленовых толще, поэтому они заметнее, чем жгутики других эукариотных водорослей. Параксиальный тяж хорошо развит у длинного жгутика, но может быть слабо выраженным или отсутствовать у короткого. У некоторых видов он отсутствует и в длинном жгутике. Жгутики эвгленовых и кинетопластид покрыты рядом тонких волосков, которые отличаются по своему строению от тубулярных волосков — мастигонем — охрофитов. Волоски на жгутиках эвгленовых расположены группами по 3-4 в один ряд, который тянется по спирали по всей длине жгутика. Помимо этого на жгутиках могут быть короткие волоски в виде покрытия. Полагают, что функция волосков у эвглен — увеличение гидродинамической устойчивости жгутиков.

Жгутики эвгленовых имеют типичную для эукариот аксонему. Особенность жгутикового аппарата эвгленовых — просто устроенная переходная зона. В длинной переходной зоне часто отсутствует поперечная пластинка. Только у Entosiphon в ней имеется мощная псевдозвёздчатая структура. Базальные тела располагаются параллельно друг другу и имеют типичное для эукариот строение.

У некоторых эвгленовых изучено расположение микротрубочковых корешков жгутиков. Имеют место три асимметрично расположенных таких корешков. Два из них — «промежуточный» и «передний» — связаны с базальным телом переднего жгутика, третий корешок — с базальным телом заднего жгутика. Корешки направлены к верхнему концу клетки вдоль глотки и, как полагают, играют важную роль в придании определённой формы клетке, а также принимают участие в фагоцитозе. Микротрубочки заднего и промежуточного корешков связаны с лентами микротрубочек, поддерживающих канал и пелликулу. Обычно имеется исчерченное соединение между двумя базальными телами жгутиков, функция которого — координирование движения жгутиков. У ряда эвгленовых присутствуют фибриллярные корешки. Так, поперечно исчерченный корешок ризопласт имеется у Peranema, а простые фибриллярные корешки у Distigma.

Светочувствительный аппарат

Светочувствительная система эвгленовых состоит из двух структур. Первый компонент — это парафлагелларное тело, представляет собой вздутие при основании одного видимого жгутика и содержит синие светочувствительные флавины. Это вздутие выполняет функцию фоторецептора. Мутантные клетки эвгленовых без жгутиков не обладают фототаксисом, даже при наличии глазка. Второй компонент системы — глазок, расположенный в цитоплазме около резервуара напротив парафлагелларного тела. Глазок состоит из 50-60 глобул, образующих один слой и окружённых мембраной. Глобулы содержат каротиноиды астаксантин и/или эхиненон, которые придают глазку оранжево-красную окраску. При движении эвгленовых глазок затенят парабазальное вздутие. При положительном фототаксисе клетка ориентирована таким образом, чтобы парабазальное вздутие затенялось минимально.

Клеточная оболочка

У эвгленовых оболочка клетки называется пелликулой. Она состоит из цитоплазматической мембраны, расположенных под ней белковых полос, системы микротрубочек и трубчатых цистерн эндоплазматической сети. По химическому составу пелликула на 70-80 % состоит из белков, а также содержит липиды и углеводы. Пелликулярные белковые полосы, у большинства эвгленовых идущие по спирали, реже продольно, располагаются в цитоплазме клетки непосредственно под цитоплазматической мембраной, своими краями находя друг на друга. В местах соединения одна полоса по краю формирует выпуклость, а соседняя вогнутость. Кроме того, в таком «замке» расположены четыре микротрубочки, по две с каждой стороны, образуя как бы рельс, в который вставляется край соседней полосы, обеспечивая скользящее движение одной полосы относительно другой. Пелликулярные полосы исчезают в месте перехода канала в резервуар глотки, но остаются микротрубочки, которые вместе с микротрубочками, отходящими от переднего корешка, выстилают резервуар, образуя его цитоскелет.

Если пелликулярные полосы эластичны и подвижны одна относительно другой, то такие клетки способны к изменению своей формы — метаболии и могут осуществлять движение, используя или не используя жгутик. К такому эвгленоидному движению способны, например, представители рода Astasia, некоторые Euglena и др. Эвгленовые водоросли, имеющие толстую пелликулу и, как правило, продольные пелликулярные полосы, не способны к эвгленоидному движению. Такая жёсткая пелликула характерна для родов Lepocinclis, Phacus и некоторых Euglena.

С каждой пелликулярной полосой связана цистерна эндоплазматической сети, которая, по-видимому, функционирует как резервуар кальция.

Ниже пелликулы располагаются выделительные органеллы — слизистые тельца и мукоцисты. Большинство таксонов эвгленовых содержат слизистые тельца, имеющие вид мешков, заполненных аморфными или фибриллярными водорастворимыми мукополисахаридами. Они находятся под местами соединения пелликулярных полос и выделяют слизь наружу через свои узкие каналы, расположенные между пелликулярными полосами и открывающимися порами. Слизистые тельца принимают участие в формировании ножки у Colacium, образования домиков у Strombomonas и Trachelomonas, образовании цист, а также в эвгленоидном движении. У таких таксонов, как Peranema и Entosiphon, имеются мукоцисты — крупные цилиндричесике структуры, содержащие решётчатую конструкцию из углеводов, которые сохраняют свою удлинённую форму при выделении через пору.

Эвгленовые водоросли могут формировать цисты и пальмеллоидные стадии, связанные с образованием слоистого слизистого чехла вокруг клетки, препятствующего её движению. Слизистый секрет для таких пальмеллоидных стадий освобождается аппаратом Гольджи первоначально в глотку, из которой уже распределяется по поверхности всей клетки.

У некоторых эвгленовых, таких, как Ascoglena, Trachelomonas и Strombomonas образуются домики, в которых монады помещаются свободно. Домики имеют на переднем конце отверстие, через которое выходит жгутик, а при размножении выползает одна из дочерних особей. Домики выделяются протопластом в виде слизистого слоя, в котором откладываются соли марганца и железа. Цвет домика может варьировать от бесцветного до тёмно-коричневого даже в пределах одной популяции одного вида. Это зависит от накопления окислов железа и марганца. Поэтому цвет домика зависит от экологических условий: содержания этих элементов в воде, концентрации кислорода.

Ядро

Клетки эвгленовых имеют одно крупное ядро. Хромосомы при окрашивании хорошо видны даже в интерфазе, так как находятся, как и у динофитов, в конденсированном состоянии. Митоз закрытый, веретено деления внутреннее, центриоли отсутствуют. Хромосомные микротрубочки присоединяются к кинетохорам. Оформленные центры организации микротрубочек внутри ядра отсутствуют. Концы микротрубочек обычно не связаны с ядерной мембраной. Перед митозом ядро мигрирует вверх клетки к резервуару. Часто, но не всегда, пара базальных тел формирует полюса веретена. Веретено развивается под прямым углом к продольной оси клетки. Ядрышко не исчезает во время митоза, в метафазе становится сильно удлинённым. Хромосомы формируют неправильную метафазную пластинку. Во время телофазы ядро приобретает форму гантели, становясь сильно удлинённым в анафазе. Оболочки дочерних ядер образуются путём перешнуровки оболочки материнского ядра.

Цитокинез происходит вслед за делением ядра путём впячивания мембраны по продольной оси клетки.

Хлоропласт

Форма хлоропласта у разных видов эвгленовых широко варьирует: звёздчатая, пластинчатая, лентовидная, дисковидная, с пиреноидом или без. Обычно в клетке содержится несколько хлоропластов. Эвглены, растущие при высокой температуре, УФ-облучении или на среде со стрептомицином и другими антибиотиками, теряют свои пластиды. Такие клетки не способны синтезировать пластиды de novo и остаются бесцветными.

В хлоропластах эвгленовых тилакоиды собраны в ламеллы по три. Иногда их может быть больше, но граны, как у растений, не образуются. Хлоропласт покрыт тремя мембранами. Толщина такой оболочки составляет 35-45 нм. Полагают, что хлоропласт эвгленовых — результат вторичного эндосимбиоза бесцветного эукариотного эвгленового предка с зелёной эукариотной водорослью. В этом случае две его внутренние мембраны интерпретируются как мембраны хлоропласта зелёной водоросли, а третья, наружная, — как мембрана пищеварительной вакуоли клетки-хозяина.

Запасной продукт

У большинства эвгленовых запасным продуктом является парамилон; некоторые запасают лейкозин и липиды. Помимо эвгленовых парамилон обнаружен у примнезиофитов из рода Pavlova. При гидролизе парамилон даёт глюкозу; от йода он не синеет; образуется в цитоплазме. Встречается в цитоплазме даже у неокрашенных представителей. Парамилоновые зёрна бывают различной формы: шаровидные, эллипсоидные, кольцевидные, палочковидные. У одних видов зёрна парамилона мелкие, многочисленные, у других — крупные, от одного до нескольких на клетку. Положение парамилий в клетке строго локализовано. Считают, что помимо энергетической функции парамилон имеет определённое отношение к перемещению клеток, так как у клеток, заполненных парамилоном, затрудняется метаболия и замедляется движение.

Сократительная вакуоль

Расположена на переднем конце клетки и связана с осморегуляторной функцией. Заполненная сократительная вакуоль имеет сферическую функцию и окружена рядом мелких добавочных вакуолей. Она изливает своё содержимое в резервуар.

Митохондрии

В клетках эвгленовых митохондрии могут сливаться, образуя сеть. Для них характерно наличие дисковидных крист. У эвгленид, обитающих в анаэробных условиях, митохондрии отсутствуют.

Биосинтез лизина

У эвгленовых, в отличие от всех других фотосинтезирующих организмов, лизин синтезируется через α-аминоадипиновую кислоту, как у настоящих грибов и животных.

Жизненный цикл

Эвгленовые размножаются делением клетки пополам. Борозда деления проходит от переднего конца клетки к заднему. При стрессе у эвгленовых могут формироваться толстостенные цисты. Их образование связано с потерей жгутиков, увеличением числа парамилоновых гранул, вздутием и округлением клетки, увеличением числа слизистых телец и образованием слоистой слизистой стенки, состоящей из полисахаридов. Образование цист стимулируется низким уровнем питательных веществ и низким соотношением азот/фосфор в среде обитания.

Хотя для Scytomonas сообщают о половом цикле с хологамным половым процессом, у подавляющего большинства эвгленовых половое размножение не известно. Отсутствие полового процесса у них, как полагают, может быть связано с их ранним отделением от общей линии эукариот ещё до появления полового размножения. По другой точке зрения, эвгленовые могли произойти от предков с половым размножением, но в дальнейшем его потеряли.

Экология и значение

Эвгленовые водоросли обитают в основном в пресных водах, предпочитая водоёмы с замедленным стоком и богатым содержанием органических веществ. Их можно обнаружить в прибрежье озёр и рек, в мелких водоёмах, включая лужи, на рисовых полях, на сырой почве. В почвах бесцветные представители встречаются на глубине 8-25 см. Окрашенные эвгленовые могут вызывать цветение воды, образуя на её поверхности плёнку зелёного или красного цвета.

В значительной степени эвгленовые водоросли реагируют на степень минерализации воды: чем она выше, тем беднее их качественный и количественный состав. Некоторые выдерживают высокую солёность воды. В прибрежных водах Норвегии они могут формировать крупные популяции после весеннего цветения, вызванного диатомовыми водорослями, а у северного побережья Ирландии в летние месяцы концентрация клеток Eutreptiella достигает 1 млн на литр.

Эвгленовые могут развиваться при широкой амплитуде колебаний pH: 4,5-8,8, однако, E. mutabilis, например, может обитать при pH 3 и даже ниже. Эвгленовые способны развиваться в условиях значительного колебания температур, но максимум их развития наблюдается летом и осенью. Среди них встречаются холодолюбивые виды, которые могут вмерзать в лёд, не теряя жизнеспособности.

Среди эвгленовых встречаются фотоавтотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Только треть родов способны к фотосинтезу, а остальные — фаготрофы и осмотрофы. Даже фотосинтезирующие эвгленовые способны к гетеротрофному росту. Большинство гетеротрофных форм — сапротрофы, поглощающие растворённые в воде питательные вещества. Такие осмотрофы, как, например, Astasia, Hyalophacus произошли от фотосинтезирующих предков, потеряв пластиды. Distigma и Rhabdomonas отделились от общего дерева эвгленофит до момента отделения фототрофов от фаготрофных Peranema. Среди фаготрофов встречаются бактериотрофы и эукариотрофы. Фаготрофы, например, такие, как Peranema и Entosiphon, имеют специальный аппарат для захвата и переваривания пищевых частиц.

Большинство эвгленовых — свободно живущие представители, в то же время виды рода Colacium — эпибионты на беспозвоночных животных или эпифиты на нитчатых водорослях. Некоторые эвгленовые паразитируют в кишечнике коловраток, нематод, олигохет, плоских червей, амфибий, на жабрах рыб.

Эвгленовые — существенный компонент биоценозов различных типов водоёмов. Они активно участвуют в круговороте железа, органических кислот. Ими питаются личинки некоторых беспозвоночных.

Миксотрофия обеспечивает их участие в процессах самоочищения природных вод и очистке сточных вод. В санитарной гидробиологии некоторые виды используют как биологические индикаторы для проведения биологического анализа состояния органического загрязнения пресных вод.

Благодаря наличию различных способов питания, эвгленовых используют в качестве модельных объектов для разработки общебиологических проблем, вопросов биохимии, физиологии и цитологии. В лабораториях их часто используют как хорошие объекты для изучения фотосинтеза, тонкого строения хлоропластов, фототаксиса, движения жгутиков и т. д. В медицинской практике особенно популярна E. gracilis, используемая, в частности, для выяснения действия антибиотиков. Она применяется также для выяснения действия гербицидов, ростовых веществ, для количественного определения в среде витамина B₁₂, к недостатку которого E. gracilis очень чувствительна.

Филогения

Эвгленовые — хорошо очерченная группа. В настоящее время доминирует точка зрения о первичности в эволюции эвгленовых гетеротрофных форм. Полагают, что фотосинтезирующие эвгленовые произошли от двужгутиковых фототрофных форм, каждый жгутик которых имел параксиальный тяж, базальные тела жгутиков были соединены исчерченным тяжом и от них отходили три асимметрично расположенных микротрубочковых корешка. Эта точка зрения подтверждается данными молекулярной биологии, обнаружением у ряда фототрофных эвгленовых скрытого цитостома, особенностями строения жгутикового аппарата. Молекулярная филогения показывает, что от фототрофных эвгленовых за счёт потери пластид произошли некоторые осмотрофные представители и что фототрофы с двумя видимыми жгутиками предшествовали фототрофам с одним видимым жгутиком.

Наличие двух мембран у хлоропластов эвгленовых указывает на то, что хлоропласты эвгленовых были приобретены в результате вторичного симбиоза с зелёной водорослью.

Неудачными оказались попытки сблизить эвгленовых с какими-либо другими группами водорослей. От других групп они резко отличались строением жгутикового аппарата, организацией хлоропласта и пигментных систем, дисковидными кристами митохондрий, клеточными покровами, продуктами ассимиляции и другими признаками. Изолированное положение эвгленовых среди других водорослей не вызывает в настоящее время никаких сомнений. В то же время лучшими кандидатами на роль родственников эвгленовых оказались кинетопластиды. С этой группой их сближают строение крист митохондрий, структура жгутиков, похожее деление ядра и ряд других признаков. К числу отличий следует отнести разный способ синтеза лизина, отсутствие кинетопласта. Данные по последовательности 16S рРНК подтверждают наличие филогенетической близости эвгленовых и кинетопластид при их значительной удалённости от других эукариот. Полагают, что эвгленовые и кинетопластиды произошли от одного предка, к которому у кинетопластид наиболее близок род Bodo, а у эвгленовых — Petalomonas.

Разнообразие и систематика

Благодаря работам русского ученого Л. С. Ценковского, обнаружившего у эвгленовых пальмеллевидное состояние, в XIX веке они были отнесены к растениям.

В большинстве ботанических классификаций эвгленовых относят к единственному классу — Euglenophyceae, который включает около 50 родов и 800—1000 видов.

T.Cavalier-Smith придерживается другой точки зрения и выделяет три класса: Petalomonadea; Aphagea; Peranemea. Различные системы отличаются и количеством, и объёмом порядков.

На Западе общепринятой остаётся классификация Гордона Лидейла, хотя современные авторы указывают на ее несостоятельность. По Лидейлу, отдел Euglenophyta содержит только один класс Euglenophyceae и шесть порядков.

Современное положение в системе

Просмотров: 10943

<<< Эвглена зелёная