Биология

Биология - Гимений - Гимений базидиомицетов

У некоторых типов плодовых тел примитивного строения гимений образуется непосредственно на поверхности недифференцированного мицелия. Но обычно несущая гимений часть гриба формирует один или несколько слоёв специалзированных гиф, выполняющих функции поддержки, питания базидий и другие. К таким слоям относят траму, которая образует макроскопическую структуру гименофора; окончания генеративных гиф непосредственно под слоем базидий образуют субгимений. Между субгимением и трамой может находиться дополнительный тонкий слой стерильных гиф — гименоподий. Термин гименоподий может также употребляться вместо субгимений или гипотеций.

Типы гимения базидиомицетов

Гимений почти всегда представляет собой палисадный слой, состоящий из зрелых базидий и их предшественников — базидиолей, а в случае гетеробазидий — также пробазидий и метабазидий, которые перед образованием спор могут иметь короткий период покоя. В зависимости же от расположения генеративных гиф и способа образования базидиолями палисадного слоя различают несколько типов гимения.

• Стелогимений образован неразветвлёнными гифами, несущими на концах одиночніе базидии; базидиоли развиваются на поверхности гимения или прорастают по отдельности на поверхность и так формируют палисадный слой.
• Катагимений, или «гифидиальный гимений» характеризуется наличием плотного слоя стерильных элементов — дендрогифид, через который прорастают базидии, формирующиеся в субгимении обычно одиночно или слабо разветвлёнными гифами, в небольших кластерах. Из-за наличия дендрогифид базидии в катагимении не образуют палисадного слоя.
• Эугимений образован дихотомически ветвящимися гифами, каждая из которых образует кластер базидий. Такие веточки гиф с кластерами базидий называют канделябрами. Эугимений разделяют на три подтипа.
  • Тилайогимений характерен для некоторых грибов с распростёртыми по субстрату базидиомами. Плодовые тела этих грибов фактически состоят только из одного гимения, подстилающие его гифы отсутствуют. Тилайогимений часто прерывистый, в нём нет плотного слоя базидий, канделябры расположены рыхло.
  • Лептогимений образован плотными кластерами базидий, в которых все базидии расположены на одном уровне и образуют пелликулярный слой. Гимений такого типа называют также статическим, или не растущим, старые базидии с уже отделивщимися спорами замещаются в нём на новые, которые прорастают и раздвигают уже существующий палисадный слой.
  • Ауксогимений характеризуется плотным, часто желатинизированным палисадным слоем базидий, в который новые базидии уже не вклиниваются. Вместо этого, после окончания спороношения одного слоя, через этот слой прорастают ветви канделябров и формируют новый палисадный слой. У многолетних плодовых тел ауксогимений нарастает каждый вегетационный период.

Стерильные элементы гимения базидиомы

У многих видов базидиомицетов стерильные элементы в гимении отсутствуют и слой составлен только баздиями различной степени зрелости. Для других видов характерно значительное разнообразие морфологических форм стерильных элементов. В систематике состав и строение стерильных элементов значимы для диагностики родов и видов.

Стерильные элементы разделяют на три большие группы — цистиды, псевдоцистиды и гифиды..

Цистиды

Некоторые разновидности цистид: A — тонкостенные, B — толстостенные; 1 — с раздвоенной верхушкой, 2 — с апикальным придатком и шаровидной головкой, так наз. тибииформная, 3 — ланцетовидная, 4 — грушевидная, 5 — лампроцистида, 6 — метулоид с отложениями кристаллов на верхушке

Гимениальные цистиды это вздутые терминальные клетки гиф, расположенные параллельно базидиям. Их классифицируют по морфологическим признакам и положению на гименофоре, у разных авторов классификация цистид может различаться. Морфологически эти клетки различаются по размерам, форме, толщине клеточной стенки, наличию маслянистого или окрашенного содержимого, отложениями кристаллов или пигментов на поверхности — в определённых частях или по всей поверхности. Для многих таксономических групп грибов характерно наличие цистид определённой морфологии, такие грибы легко распознать при микроскопировании. Функции цистид недостаточно хорошо выяснены. Считается, что некоторые из них накапливают продукты метаболизма и служат своеобразными органами выделения, другие выполняют опорную или защитную роль для гимения.
В зависимости от положения на гименофоре различают хейлоцистиды, находящиеся на кромке пластинок или трубчатого гименофора и плевроцистиды, расположенные на боковых сторонах пластинок.

Псевдоцистиды

Псевдоцистиды — окончания специализированных или неспециализированных гиф, внешне сходные с цистидами и расположенные в гимении также параллельно базидиям. Они менее разнообразны по форме, чем цистиды. В зависимости от типа гиф, от которых происходят псевдоцистиды, их разделяют на три класса.

• Гетероцистиды образуются гетероплероидными гифами — глеоплероидными или млечниками, которые содержат вязкую или подвижную белково-жировую эмульсию. Характерны для грибов рода Мицена.
• Скелетоцистиды — производные скелетных гиф с утолщёнными стенками. Могут встречаться у грибов со скелетодимитической или тримитической гифальной системой, например, у представителей рода Stereum.
• Септоцистиды происходят от неспециализированных стерильных гиф с тонкими стенками, эти элементы имеют многочисленные септы с пряжками. Пример грибов, характеризующихся наличием септоцистид — род Hyphoderma. Отдельные клетки септоцистид могут иметь шаровидную форму, в таком случае эти элементы называют монилиформными септоцистидами.

Гифиды

Гифиды — интенсивно разветвлённые окончания специализированных гиф, заполняющие пространство между базидиями. Для них также применялись термины парафизы, псевдопарафизы, парафизоиды, дикариопарафизы и псевдофизы; в современной терминологии часть из них отнесена к элементам хаматеция аскомицетов. Гифиды выполняют функцию защиты незрелых базидий. Их классифицируют в зависимости от формы.

• Гаплогифиды — немодифицированные, неразветвлённые или слабо разветвлённые.
• Акантогифиды, или акантофизы имеют окончания цилиндрической формы, покрытые длинными пальцевидными выростами, их форма напоминает акантоцистиды.
• Дендрогифиды, или дендрофизы характеризуются интенсивным, но нерегулярным древоподобным ветвлением.
• У дихогифид, или дихофиз ветвление, напротив, регулярное, дихотомическое.
• Диховолокна — тонкие гифы, дихотомически ветвящиеся по всей длине и образующие в гимении решётчатую структуру. К гифидам иногда относят астеросеты — разветвлённые стерильные элементы, которые чаще считаются цистидами.