Биология

Биология - Нитрификация

08 февраля 2011


Оглавление:
1. Нитрификация
2. Гетеротрофная нитрификация

микробиологический процесс окисления аммиака до азотистой кислоты или её самой далее до азотной кислоты, что связано либо с получением энергии, либо с защитой от активных форм кислорода, образующихся при разложении пероксида водорода.

Протекает в аэробных условиях в почве а также природных водах. Часто может вызывать появление в них нитратов в токсичном количестве, а поскольку нитраты — наиболее активно мигрирующее в растворе соединение азота — происходит их вынос из почвы в расположенные ниже по склону водоемы, что влечет за собой уменьшение коэффициента использования азотных удобрений и эвтрофикацию данных водоемов.

Автотрофная нитрификация

Нитрификация проходит в две стадии, которые осуществляются разными микроорганизмами.

Окисление аммиака до нитрит-аниона

Первая стадия — окисление аммиака до нитрит-аниона, которое осуществляют нитрозные бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosospira по следующему механизму:

1. NH₃ + O₂ + НАДН₂ → NH₂OH + H₂O + НАД
2. NH₂OH + H₂O → HNO₂ + 4H + 4e
3. 1/2O₂ + 2H + 2e → H₂O

Предполагается, что на первом этапе субстратом является именно аммиак, а не аммоний, поэтому процесс не идёт в кислой среде. Ферментом для первой реакции служит аммиакмонооксигеназа, фермент с очень низкой субстратной специфичностью, окисляющая также метан, оксид углерода, циклогексан, фенол, бензиловый спирт, однако со скоростью на порядки ниже. Гидроксиламин ингибирует работу фермента. В бесклеточных экстрактах восстановителем может служить НАД·H, однако в клетке его роль, скорее всего, выполняет один из компонентов дыхательной цепи.

Следующую реакцию осуществляет гидроксиламиноксидоредуктаза, расположенная в периплазме. Окислителем в них служит цитохром c, с него электрон передаётся на убихинон и далее в дыхательную цепь, на цитохромоксидоредуктазу и, в конечном итоге, на кислород. При этом запасается энергия в виде трансмембранного протонного потенциала.

Образование НАД·H для фиксации углекислого газа в цикле Кальвина происходит путём обратного переноса части электронов.

Окисление нитрит-аниона до нитрат-аниона

Вторая стадия — окисление аниона азотистой кислоты до аниона азотной, производимое нитратными бактериями. Процесс протекает в одну реакцию:

NO₂ + H₂O → NO₃ + 2H + 2e

катализируемую нитрит:нитрат-оксидоредуктазой, локализованной в ЦПМ. Далее электроны передаются на цитохромы дыхательной цепи, в которой единственным пунктом транслокации протонов является цитохромоксидаза.

Образование НАД·H для фиксации углекислого газа также происходит путём обратного переноса электронов.

Организмы

Нитрозных и нитритных бактерий ранее выделяли в семейство Nitrobacteraceae, сейчас с развитием геносистематики их рода разнесены по разным подклассам протеобактерий. Оптимальная для их развития температура 25—30 °C и pH 7,5—8,0. В кислой среде процесс не идет. Все эти бактерии — грамотрицательные хемолитоавтотрофы, использующие энергию окисления соединений азота для синтеза органических веществ из углекислого газа. Некоторые из них способные переключаться на хемоорганогетеротрофный метаболизм, однако ни одного хемолитогетеротрофа среди данных организмов найдено не было. Морфологически эти группы разнообразны, в большинстве своем мелкие, подвижные, с полярным или перитрихиальным жгутикованием. Окисление они проводят на цитоплазматической мембране.

Просмотров: 10275

<<< Нитрогеназа