Биология - Шикиматный путь - Эволюция
08 февраля 2011Оглавление:
1. Шикиматный путь
2. Распространённость и локализация
3. Начальные этапы шикиматного пути
4. Дальнейшие превращения дегидрохинната
5. Связь с поликетидным путём
6. Гены и ферменты
7. Регуляция
8. Эволюция
9. Практическое значение
Продуктами шикиматного пути являются протеиногенные аминокислоты и предшественники важнейших кофакторов; шикиматный путь достаточно консервативен, выявлен у наиболее эволюционно отдалённых организмов — представителей трёх доменов и, по-видимому, не имеет альтернативы. Эти факты указывают на то, что эта система химических превращений в близком к современному виде сформировалась на заре эволюции более 3 млрд. лет назад, а зародилась, вероятно, ещё до становления генетического кода. Факт специфичности для архей иных начальных этапов шикиматного пути, имеющих лишь некоторые черты сходства с начальными этапами шикиматного пути бактерий и эукариот, становится в ряд с множеством других существенных отличительных признаков и согласуется с представлениями о очень раннем эволюционном обособлении этой группы живых организмов.
Представляется вполне вероятным то, что эукариоты унаследовали шикиматный путь от последнего общего эукариотического предка, затем частью эукариот шикиматный путь был безвозвратно утрачен в связи с гетеротрофностью, а другой частью он был утрачен и повторно приобретён путём симбиоза с цианобактериями, давшим, как полагают, начало пластидам. Кодирование энзимов шикиматного пути ядерным геномом растений, объясняется эндосимбиотическим переносом генов. Эволюционная история шикиматного пути в грибах, так же как и в растениях, видимо, была под влиянием событий горизонтального переноса прокариотических генов.
Гены и продукты этих генов, как известно, являются эволюционирующими образованиями. Изучение различий в структурах генов и энзимов шикиматного пути, а также различия в его регуляторных механизмах даёт ценную информацию для построения кладограмм. К примеру, изозимный состав ДАГФ-синтазы используется как филогенетический маркер. Заслуживают особого внимания многофункциональные белки — продукты слившихся генов. Слияние генов — относительно редкое эволюционное событие, а слившиеся гены достаточно устойчивы и не склонны к повторному реверсивному обособлению, поэтому слившиеся гены — маркеры, позволяющие уточнить филогенетические взаимоотношения таксонов на различных иерархических уровнях. Для исследователей происхождения и эволюционных взаимоотношений эукариот особенно привлекателен arom-суперген.
Просмотров: 17781
|
|